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Un gen para ti, un gen para mí: flujo genético entre parientes silvestres y plantas domesticadas

Mauricio Heredia Pech MARIANA CHAVEZ PESQUEIRA (2023, [Artículo])

El flujo genético se refiere al movimiento de genes entre individuos o poblaciones. En ocasiones puede darse también entre especies cercanamente emparentadas, como en el caso de las plantas domesticadas y sus parientes silvestres. Los parientes silvestres son de gran importancia para la seguridad alimentaria debido a su gran diversidad genética, que los convierte en una reserva natural de genes. Las consecuencias del flujo genético silvestre-domesticado dependerán de la intensidad y dirección en la que se muevan los genes, siendo la preocupación principal el riesgo que puede existir para el mantenimiento de la diversidad genética de los parientes silvestres.

CONSERVACION DISPERSION DIVERSIDAD GENETICA FUERZA EVOLUTIVA SELECCION ARTIFICIAL BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA BIOLOGÍA VEGETAL (BOTÁNICA) ECOLOGÍA VEGETAL ECOLOGÍA VEGETAL

Whole-genome comparison between reference sequences and oyster Vibrio vulnificus C-genotype strains

CARLOS ABRAHAM GUERRERO RUIZ (2019, [Artículo])

Whole-genome sequences of Vibrio vulnificus clinical genotype (C-genotype) from the CICESE Culture Collection, isolated from oysters, were compared with reference sequences of CMCP6 and YJ016 V. vulnificus C-genotype strains of clinical origin. The RAST web server estimated the whole genome to be ~4.8 Mb in CICESE strain 316 and ~4.7 Mb in CICESE strain 325. No plasmids were detected in the CICESE strains. Based on a phylogenetic tree that was constructed with the whole-genome results, we observed high similarity between the reference sequences and oyster C-genotype isolates and a sharp contrast with environmental genotype (E-genotype) reference sequences, indicating that the differences between the C- and E-genotypes do not necessarily correspond to their isolation origin. The CICESE strains share 3488 genes (63.2%) with the YJ016 strain and 3500 genes (63.9%) with the CMCP6 strain. A total of 237 pathogenicity associated genes were selected from reference clinical strains, where—92 genes were from CMCP6, 126 genes from YJ016, and 19 from MO6-24/ O; the presence or absence of these genes was recorded for the CICESE strains. Of the 92 genes that were selected for CMCP6, 67 were present in both CICESE strains, as were as 86 of the 126 YJ016 genes and 13 of the 19 MO6-24/O genes. The detection of elements that are related to virulence in CICESE strains—such as the RTX gene cluster, vvhA and vvpE, the type IV pili cluster, the XII genomic island, and the viuB genes, suggests that environmental isolates with the C-genotype, have significant potential for infection. © 2019 Guerrero et al. This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.

Article, bacterial gene, bacterial strain, bacterial virulence, comparative study, controlled study, gene cluster, gene identification, genomic island, genotype, nonhuman, phylogenetic tree, sequence analysis, strain identification, Vibrio vulnificus BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA GENÉTICA GENÉTICA

Evaluación del acondicionamiento reproductivo del ostión japonés (Magallana gigas) en dos sistemas de recirculación con prevalencia de polidóridos mediante la expresión de genes

Evaluation of Japanese oyster (Magallana gigas) broodstock conditioning in two recirculating systems with the prevalence of Polidorids through gene expression

Adrián Andrés Morales Guadarrama (2024, [Tesis de maestría])

El ostión Magallana gigas es ampliamente cultivado a nivel mundial. En Baja California, México, los laboratorios de reproducción deben acondicionar ostiones para su maduración y producción de gametos, y abastecer de semilla a los productores. En nuestro laboratorio, Sistemas de Recirculación Acuícola (SRA), con control del sistema CO2-Carbonatos (SRA-R) o sin control (SRA-C), han permitido madurar ostiones M. gigas y M. sikamea. Recientemente, los ostiones M. gigas acondicionados en nuestros SRA no maduraron, y algunos presentaron prevalencia de polidóridos (PP), poliquetos parásitos excavadores de concha. Para comprender la condición de los ostiones, evaluamos el efecto del SRA y de la PP sobre la expresión relativa de ocho genes asociados a biomineralización (VpATP y Tyr), inmunidad innata (P38, PGRP-L y TLR2) y reproducción (GnRH-RI, Vasa-like y SP1b) de M. gigas en dos etapas del acondicionamiento, 18 °C y 24 °C. La PP se determinó por la presencia de ampollas en la concha. Mediante RT-qPCR se determinó la expresión de VpATP, Tyr, P38, PGRP-L y TLR2 en el manto, y de GnRH-RI, Vasa-like y SP1b en la gónada. La expresión relativa se evaluó con un enfoque estadístico basado en un análisis Bayesiano de dos vías y comparaciones múltiples, p-valor significativo < 0.05 y corrección de Bonferroni. En 18 °C, la expresión de VpATP, Tyr, TLR2 y P38 fue mayor en ostiones con PP (CPP) que sin PP (SPP). En contraste, la expresión de GnRH-RI, Vasa-like y SP1b fue menor CPP que SPP. Dentro del SRA-C, en los ostiones CPP hubo mayor expresión de Tyr y menor expresión de Vasa-like y SP1b, respecto a los ostiones SPP. Esto sugiere que la PP induce la reparación de la concha y las respuestas inmune e inflamatoria en el manto mientras que en la gónada reduce el desarrollo de las células germinales. En 24 °C, en el SRA-R hubo menor expresión de SP1b respecto del SRA-C y sugiere menor división celular en la gónada. En conclusión, el SRA-R y la PP afectaron el balance energético del ostión japonés, limitando la energía y reflejando menor esfuerzo reproductivo en los ostiones del SRA-R al final del acondicionamiento reproductivo.

The Japanese oyster (Magallana gigas) is highly cultured worldwide. In Baja California, Mexico, the reproduction laboratories must condition oysters to maturity and have gametes to supply oyster seeds to producers. In our laboratory, recirculating aquaculture systems (RAS), with control of the CO2-Carbonate system (RAS-R) and without this control (RAS-C), have allowed oysters M. gigas and M. sikamea to mature. Recently, the M. gigas oysters conditioned in our RAS did not mature, and some have the prevalence of Polidorids (PP), shell-boring polychaete parasites. To understand the oysters' condition, we evaluated the effect of RAS and the PP on the relative expression of eight genes associated with biomineralization (VpATP and Tyr), innate immunity (P38, PGRP-L, and TLR2), and reproduction (GnRH-RI, Vasa-like, and SP1b) of M. gigas at two phases of broodstock conditioning, 18 °C and 24 °C. The PP was determined by mud blisters at the inner oyster shell. RT-qPCR determined the expression of VpATP, Tyr, p38, PGRP-L, and TLR2 in the mantle tissue and GnRH-RI, Vasa-like, and SP1b in the gonad tissue. The relative gene expression was evaluated by a Bayesian statistics frame based on a two-way and multiple comparison analysis, with significant p-value < 0.05 and Bonferroni correction. At 18 °C, there was higher expression of VpATP, Tyr, TLR2, and P38 in oysters with PP (WPP) than without PP (WOPP). In contrast, the expression of GnRH-RI, Vasa-like, and SP1b was less WPP than WOPP. It suggests that the PP induces shell repair and immune and inflammatory responses in mantle tissue, while in gonad tissue, it reduces the development of germinal cells. At 24 °C, in RAS-R, there was less expression of SP1b respect RAS-C, and it suggests less cellular division in the gonad. In conclusion, the RAS-R and the PP affect the energetic balance of the Japanese oyster, limiting the energy and reflecting less reproduction effort in oysters from RAS-R at the end of broodstock conditioning.

SRA, biomineralización, Vasa-like, Tyr, ostión RAS, biomineralization, Vasa-like, Tyr, oyster BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA GENÉTICA CITOGENÉTICA ANIMAL CITOGENÉTICA ANIMAL

Genetic analysis of Vibrio parahaemolyticus O3:K6 strains that have been isolated in Mexico since 1998

CARLOS ABRAHAM GUERRERO RUIZ (2017, [Artículo])

Vibrio parahaemolyticus is an important human pathogen that has been isolated worldwide from clinical cases, most of which have been associated with seafood consumption. Environmental and clinical toxigenic strains of V. parahaemolyticus that were isolated in Mexico from 1998 to 2012, including those from the only outbreak that has been reported in this country, were characterized genetically to assess the presence of the O3:K6 pandemic clone, and their genetic relationship to strains that are related to the pandemic clonal complex (CC3). Pathogenic tdh+ and tdh+/trh+ strains were analyzed by pulsed-field gel electrophoresis (PFGE) and multilocus sequence typing (MLST). Also, the entire genome of a Mexican O3:K6 strain was sequenced. Most of the strains were tdh/ORF8-positive and corresponded to the O3:K6 serotype. By PFGE and MLST, there was very close genetic relationship between ORF8/O3:K6 strains, and very high genetic diversities from non-pandemic strains. The genetic relationship is very close among O3:K6 strains that were isolated in Mexico and sequences that were available for strains in the CC3, based on the PubMLST database. The whole-genome sequence of CICESE-170 strain had high similarity with that of the reference RIMD 2210633 strain, and harbored 7 pathogenicity islands, including the 4 that denote O3:K6 pandemic strains. These results indicate that pandemic strains that have been isolated in Mexico show very close genetic relationship among them and with those isolated worldwide. © 2017 Guerrero et al. This is an open access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits unrestricted use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited.

Article, bacterial strain, biofouling, controlled study, Crassostrea, food intake, gene sequence, genetic analysis, genetic variability, Japan, Mexican, Mexico, molecular phylogeny, nonhuman, pandemic, pathogenicity island, sea food, serotyping, toxi BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA GENÉTICA GENÉTICA

The Banana MaWRKY18, MaWRKY45, MaWRKY60 and MaWRKY70 Genes Encode Functional Transcription Factors and Display Differential Expression in Response to Defense Phytohormones

SERGIO GARCIA LAYNES VIRGINIA AURORA HERRERA VALENCIA Lilia Guadalupe Tamayo Torres VERONICA LIMONES BRIONES FELIPE ALONSO BARREDO POOL FRAY MARTIN BAAS ESPINOLA Ángel Gabriel Alpuche Solís CARLOS ALBERTO PUCH HAU SANTY PERAZA ECHEVERRIA (2022, [Artículo])

"WRKY transcription factors (TFs) play key roles in plant defense responses through phytohormone signaling pathways. However, their functions in tropical fruit crops, especially in banana, remain largely unknown. Several WRKY genes from the model plants rice (OsWRKY45) and Arabidopsis (AtWRKY18, AtWRKY60, AtWRKY70) have shown to be attractive TFs for engineering disease resistance. In this study, we isolated four banana cDNAs (MaWRKY18, MaWRKY45, MaWRKY60, and MaWRKY70) with homology to these rice and Arabidopsis WRKY genes. The MaWRKY cDNAs were isolated from the wild banana Musa acuminata ssp. malaccensis, which is resistant to several diseases of this crop and is a progenitor of most banana cultivars. The deduced amino acid sequences of the four MaWRKY cDNAs revealed the presence of the conserved WRKY domain of ~60 amino acids and a zinc-finger motif at the N-terminus. Based on the number of WRKY repeats and the structure of the zinc-finger motif, MaWRKY18 and MaWRKY60 belong to group II of WRKY TFs, while MaWRKY45 and MaWRKY70 are members of group III. Their corresponding proteins were located in the nuclei of onion epidermal cells and were shown to be functional TFs in yeast cells. Moreover, expression analyses revealed that the majority of these MaWRKY genes were upregulated by salicylic acid (SA) or methyl jasmonate (MeJA) phytohormones, although the expression levels were relatively higher with MeJA treatment. The fact that most of these banana WRKY genes were upregulated by SA or MeJA, which are involved in systemic acquired resistance (SAR) or induced systemic resistance (ISR), respectively, make them interesting candidates for bioengineering broad-spectrum resistance in this crop."

Banana Transcription factor WRKY Defense phytohormones Salicylic acid Methyl jasmonate SAR ISR Broad-spectrum resistance BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA GENÉTICA GENÉTICA

Estudios de genética en poblaciones de abulón y sus aplicaciones en ordenamiento pesquero

RICARDO PEREZ ENRIQUEZ NOE DIAZ VILORIA JOSE LUIS GUTIERREZ GONZALEZ ALEJANDRA ARCINIEGA DE LOS SANTOS ADRIANA MAX AGUILAR Pedro Cruz Hernández Fernando Aranceta Garza (2016, [Artículo])

"Se presenta la integración de más de 10 años de investigación científica en genética de las poblaciones de abulón en México realizada en el CIBNOR. Esta investigación muestra cómo se pueden aplicar los marcadores genéticos tanto en estudios de genética poblacional como en identificación forense con la finalidad de contribuir al conocimiento aplicado para manejo de la pesquería. Se desarrollaron marcadores genéticos tipo microsatélites de ADN enfocados tanto al abulón azul Haliotis fulgens como amarillo Haliotis corrugata para diferenciación de poblaciones y análisis de parentesco. Un análisis de estructura genética de las poblaciones silvestres de ambas especies de abulón mostró homogeneidad genética en la costa del Pacífico en la región centro-sur de la Península de Baja California, México, pero con diferenciación genética en localidades distantes debido a un flujo genético limitado producto del aislamiento reproductivo. Por ello, no existen elementos que den soporte a un manejo pesquero delimitado por bancos en ambas especies. De manera particular, el abulón amarillo mostró una menor de diversidad genética que el azul, posiblemente debido a una mayor explotación pesquera histórica. Los resultados obtenidos en pruebas de parentesco han indicado que la retención larvaria en bancos específicos es reducida, por lo que ni la agregación de reproductores ni la liberación de larvas han mostrado ser estrategias eficientes para favorecer el incremento de reclutas en bancos definidos. Un análisis de perfiles genéticos con el gen de la lisina permitió la identificación de las especies de abulón que se capturan y enlatan en México. El análisis comparativo de perfi les genéticos, basado en el gen nuclear 18S de abulón y otros moluscos, detectó producto enlatado conteniendo especies de moluscos comercializadas falsamente como abulón, lo que puede constituirse como una herramienta forense en futuras disputas legales. Este tipo de aplicación es potencialmente utilizable con otros productos comestibles en los cuales se sospecha de prácticas fraudulentas, ya sea por captura o comercialización ilegal o por sustitución de contenidos en productos procesados."

"This is an integrative work of more than 10 years of research in population genetics of abalone in Mexico performed at CIBNOR. It shows how molecular tools have the potential to support abalone fisheries management through population genetics and forensic analyses. Microsatellite DNA markers were developed on blue (green for its name in English) Haliotis fulgens and yellow abalone (pink for its name in English) H. corrugata to be used for genetic differentiation on populations and for parentage analysis. The analysis of genetic structure on wild populations of both species revealed genetic homogeneity in the Pacific coast of the central region of the Baja California Peninsula, Mexico, with genetic differentiation on distant localities due to a limited gene flow as a result of reproduction isolation. From this result we suggest that no evidences were found supporting the management of the fishery based on individual abalone beds. Pink abalone shows lower genetic diversity than green abalone, possibly due to higher historical fishery exploitation. The parentage analysis suggested that larval retention within beds is reduced, indicating that neither broodstockaggregation nor the release of abalone larvae for stock enhancement are efficient strategies to increase recruitment in specific beds.

An analysis of the genetic profiles with the lysine gene allowed the identification of abalone species captured and processed in Mexico. The comparative analysis, based on the 18S gene, among abalone and other mollusks, detected canned product containing mollusks that are commercialized allegedly as abalone or ‘abalone type’, which could constitute a forensic tool in future legal disputes. This type of application can also be used with other edible products in which fraudulent practices are suspected either because of illegal catch or commercialization or substitution in processed products."

Análisis forense, diversidad genética, gen 18S, genética de poblaciones, marcadores genéticos, retención larvaria Forensic analysis, genetic diversity, 18S gene, genetic markers, population genetics, larval retention BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA GENÉTICA GENÉTICA DE POBLACIONES GENÉTICA DE POBLACIONES

Relación de adenovirus 36 con la obesidad, expresión de genes (c/ebpB y hif-1A) y la morfologia del tejido adiposo.

JORGE BARRERA ALCOCER (2021, [Tesis de doctorado])

Introducción: Al origen infeccioso de la obesidad se le conoce como ¿infectobesidad¿. Los primeros estudios realizados en modelos animales, como pollos, ratones y primates no humanos, asociaron la presencia de anticuerpos contra HAd36 con el desarrollo de la obesidad y la ganancia de peso, de igual manera los ensayos realizados en preadipocitos (3T3-L1) y células madre adiposas humanas (hASCc) han demostrado que HAd36 se asocia con la expresión de genes implicados en la diferenciación celular y el metabolismo de lípidos. Los estudios realizados para identificar el DNA viral en tejido adiposo son pocos y los resultados inconsistentes. Objetivo: Analizar la presencia del DNA de HAd36 en biopsias de tejido adiposo subcutáneo y su relación con la obesidad, cambios morfológicos de los adipocitos y la expresión de genes adipogénicos y de metabolismo celular. Materiales y Métodos: Se recolectaron un total de 52 biopsias de tejido adiposo subcutáneo de mujeres sometidas a liposucción y/o lipectomia. Se realizó una evaluación antropométrica y clínico-bioquímica. La identificación del DNA de HAd36 se realizó por PCR convencional, la expresión de los genes C/EBPB, HIF-1A y ¿-actina se determinó utilizando sondas TaqMan. La morfología celular se analizó en secciones de tejido adiposo teñidas con H&E, la estimación del número y tamaño de las células se realizó con el software Image J Fiji. Resultados: Se identificó el DNA de HAd36 en 16 muestras de tejido adiposo subcutáneo (31%). La presencia del DNA viral no se asoció con los parámetros antropométricos o metabólicos, tampoco con cambios en la morfología del tejido adiposo. Los niveles de expresión de mRNA para C/EBPB y HIF-1A no mostraron diferencias significativas entre las muestras positivas y negativas al DNA viral (p>0.05). Conclusión: El DNA de HAd36 puede estar presente en el tejido adiposo subcutáneo, pero la presencia del DNA viral no se encontró relacionado con los cambios morfológicos en este tejido, ni con la expresión de genes como C/EBPB y HIF-1A.

BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA GENÉTICA GENÉTICA CLÍNICA

Diversidad arbórea y carbono almacenado en selvas bajo manejo forestal comunitario en Yucatán, México

Tree diversity and carbon stored in communally managed tropical forests in Yucatan, Mexico

MARIA CAMILA HURTADO TORRES JUAN MANUEL DUPUY RADA PATRICIA IRENE MONTAÑEZ ESCALANTE JUAN JOSE MARIA JIMENEZ OSORNIO (2022, [Artículo])

El manejo forestal comunitario sustentable favorece la economía de las comunidades rurales sin comprometer la capacidad de regeneración ni los servicios ecosistémicos que brindan las selvas, como el almacenamiento de carbono. Esta actividad ha sido ampliamente documentada en la Península de Yucatán, pero escasamente evaluada en el estado de Yucatán. En esta investigación se hizo una comparación de composición arbórea, estructura, diversidad y carbono almacenado en la biomasa aérea en tres áreas de selva mediana subcaducifolia con diferente tiempo de regeneración después de un aprovechamiento forestal en el ejido San Agustín (AAF1, AAF10 y AAF+50 años). En cada una se establecieron dos conglomerados conformados por cuatro parcelas circulares de 400 m 2, en las que se identificaron y midieron (diámetro y altura) todos los árboles de diámetro mayor o igual a 7.5 cm. Se analizó la distribución de tamaños de los árboles, la diversidad de especies, su valor de importancia relativo y la biomasa aérea (a partir de ecuaciones alométricas). La especie más dominante fue Bursera simaruba y el AAF+50 presentó la menor dominancia. La distribución de clases diamétricas no varió entre las áreas de aprovechamiento y mostró un patrón de J invertida, lo cual sugiere un alto potencial de regeneración. La diversidad tampoco varió entre las áreas de aprovechamiento, mientras que el carbono almacenado en la biomasa aérea sí, siendo mayor en el AAF+50 (65.2 t /ha). Los resultados indican que el plan de manejo establecido por el ejido no ha afectado la diversidad arbórea ni su potencial de regeneración y permite un alto almacenamiento de carbono.

APROVECHAMIENTO FORESTAL BIOMASA AÉREA DISTRIBUCIÓN DE TAMAÑOS DIVERSIDAD VERDADERA SERVICIOS ECOSISTEMICOS SELVA MEDIANA SUBCADUCIFOLIA BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA BIOLOGÍA VEGETAL (BOTÁNICA) ECOLOGÍA VEGETAL ECOLOGÍA VEGETAL

Parques vemos, biodiversidad no sabemos: el caso de la herpetofauna de la ciudad de Mérida

Roberto Carlos Barrientos Medina (2023, [Artículo])

La herpetofauna, constituida por las diferentes especies de anfibios y reptiles que se pueden encontrar en un hábitat, es un buen grupo indicador de diversidad, ya que presenta características de movilidad que los hacen ser más dependientes del hábitat (lugar en el que viven). En este trabajo se analizan los patrones de diversidad de los anfibios y reptiles que se pueden encontrar en los parques ecológicos de Mérida, en distintos niveles de expresión (alfa, beta y gamma). Los resultados señalan la influencia del grado de urbanización, de acuerdo con los patrones encontrados en las diversidades beta y gamma.

AMBIENTES ANTROPIZADOS ECOLOGIA URBANA NIVELES DE DIVERSIDAD PATRONES ECOLOGICOS YUCATAN BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA BIOLOGÍA ANIMAL (ZOOLOGÍA) HERPETOLOGÍA HERPETOLOGÍA

The banana MaWRKY18, MaWRKY45, MaWRKY60 and MaWRKY70 genes encode functional transcription factors and display differential expression in response to defense phytohormones

SERGIO GARCIA LAYNES VIRGINIA AURORA HERRERA VALENCIA Lilia Guadalupe Tamayo Torres VERONICA LIMONES BRIONES FELIPE ALONSO BARREDO POOL FRAY MARTIN BAAS ESPINOLA Angel Alpuche-Solis CARLOS ALBERTO PUCH HAU SANTY PERAZA ECHEVERRIA (2022, [Artículo])

WRKY transcription factors (TFs) play key roles in plant defense responses through phytohormone signaling pathways. However, their functions in tropical fruit crops, especially in banana, remain largely unknown. Several WRKY genes from the model plants rice (OsWRKY45) and Arabidopsis (AtWRKY18, AtWRKY60, AtWRKY70) have shown to be attractive TFs for engineering disease resistance. In this study, we isolated four banana cDNAs (MaWRKY18, MaWRKY45, MaWRKY60, and MaWRKY70) with homology to these rice and Arabidopsis WRKY genes. The MaWRKY cDNAs were isolated from the wild banana Musa acuminata ssp. malaccensis, which is resistant to several diseases of this crop and is a progenitor of most banana cultivars. The deduced amino acid sequences of the four MaWRKY cDNAs revealed the presence of the conserved WRKY domain of ~60 amino acids and a zinc-finger motif at the N-terminus. Based on the number of WRKY repeats and the structure of the zinc-finger motif, MaWRKY18 and MaWRKY60 belong to group II of WRKY TFs, while MaWRKY45 and MaWRKY70 are members of group III. Their corresponding proteins were located in the nuclei of onion epidermal cells and were shown to be functional TFs in yeast cells. Moreover, expression analyses revealed that the majority of these MaWRKY genes were upregulated by salicylic acid (SA) or methyl jasmonate (MeJA) phytohormones, although the expression levels were relatively higher with MeJA treatment. The fact that most of these banana WRKY genes were upregulated by SA or MeJA, which are involved in systemic acquired resistance (SAR) or induced systemic resistance (ISR), respectively, make them interesting candidates for bioengineering broad-spectrum resistance in this crop. © 2022 by the authors.

BANANA TRANSCRIPTION FACTOR WRKY DEFENSE PHYTOHORMONES SALICYLIC ACID METHYL JASMONATE SAR ISR BROAD-SPECTRUM RESISTANCE BIOLOGÍA Y QUÍMICA CIENCIAS DE LA VIDA GENÉTICA GENÉTICA MOLECULAR DE PLANTAS GENÉTICA MOLECULAR DE PLANTAS